Происхождение видов

«Происхождение видов путём естественного отбора»[3][4][5] (см. список переводов на русский язык) (англ. [6]) — научная работа Чарлза Дарвина, опубликованная 24 ноября 1859 года, которая считается основой эволюционной биологии[7]. Книга Дарвина представила научную теорию, согласно которой популяция эволюционирует на протяжении поколений в процессе естественного отбора. Он представил множество доказательств того, что разнообразие жизни возникло из общего предка через ветвящийся паттерн эволюции. Дарвин включил доказательства, которые он собрал в кругосветной экспедиции на бриг-шлюпе «Бигль» в 1830-х годах, и свои последующие результаты исследований, соответствующие экспериментам[8].

On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

Различные эволюционные идеи уже были предложены для объяснения новых открытий в биологии. Подобные идеи получили всё большую поддержку среди анатомов и широкой общественности, но в течение первой половины XIX века английские научные учреждения были тесно связаны с Англиканской церковью, а наука была частью естественного богословия. Идеи о трансформизме видов были спорными, поскольку они вступали в противоречие с верой в то, что виды являются неизменными частями разработанной иерархии и что люди уникальны, не связаны с другими животными. Политические и богословские последствия интенсивно обсуждались, но трансформизм не был принят наукой как основное направлениеПерейти к разделу «Разработки до теории Дарвина».

Книга была написана для неспециалистов и вызвала широкий интерес после её публикации. Поскольку Дарвин был выдающимся учёным, его выводы были восприняты всерьёз, а доказательства, которые он представил, вызвали научную, философскую и религиозную дискуссию. Дебаты по поводу книги способствовали кампании Т. Г. Гексли и его коллег-членов X Клуба[en] по секуляризации науки путём пропаганды научного натурализма. В течение двух десятилетий было широко распространено научное согласие с тем, что произошла эволюция с характерным ветвлением общего происхождения, но учёные не спешили придавать естественному отбору значение, которое Дарвин считал целесообразным. Во время «затмения дарвинизма[en]» с 1880-х по 1930-е годы различные другие механизмы эволюции получили большее признание. С развитием современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах концепция эволюционной адаптации Дарвина посредством естественного отбора стала центральной в современной эволюционной теории, а впоследствии — объединяющей концепцией наук о жизни.

Теория эволюции Дарвина основана на ключевых фактах и сделанных на их основе выводах, которые биолог Эрнст Майр резюмировал следующим образом[9]:

В более поздних изданиях Дарвин проследил эволюционные идеи ещё во времена Аристотеля[10][11]. Текст который он цитирует, представляет собой краткое изложение Аристотелем идей более раннего греческого философа Эмпедокла[12]. Отцы ранней христианской церкви и учёные средневековой Европы трактовали повествование о создании бытия аллегорически, а не как буквальное историческое описание[13], организмы были описаны как по мифологическому и геральдическому значению, так и по физической форме. Считалось, что природа нестабильна и капризна, с чудовищными вырождениями из-за союза видов и спонтанным рождением жизни[14].

Статья Кювье 1799 года о живых и ископаемых слонах помогла установить реальность вымирания.

Протестантская реформация вдохновила буквальное толкование Библии с концепциями творения, которые вступали в противоречие с находками развивающейся науки, ищущей объяснения, соответствующей механической философии[en] Рене Декарта и эмпиризму метода Фрэнсисом Бэконом. После беспорядков в английской революции лондонское королевское общество хотело показать, что наука не угрожает религиозной и политической стабильности. Джон Рэй разработал влиятельную естественную теологию рационального порядка; в его таксономии виды были статичными и фиксированными, их адаптация и сложность разработаны Богом, а подвиды демонстрировали незначительные различия, вызванные местными условиями. По милостивому замыслу Бога, плотоядные животные приносили милосердно быструю смерть, но страдания, вызванные паразитизмом, были загадочной проблемой. Биологическая классификация, введённая Карлом Линнеем в 1735 году, также рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом. В 1766 году Жорж Бюффон предположил, что некоторые похожие виды, такие как лошади и ослы или львы, тигры и леопарды, могут быть разновидностями, происходящими от общего предка. Ушерская хронология[en] 1650-х годов рассчитывала создание в 4004 году до нашей эры, но к 1780-м годам геологи предположили, что мир намного старше. Вернеровцы думали, что страты — это отложения из сокращающихся морей, но Джеймс Хаттон предложил самоподдерживающийся бесконечный цикл, предвосхищая униформизм[15].

Дед Чарлза Дарвина Эразм Дарвин изложил гипотезу об изменении видов в 1790-х годах, а Жан-Батист Ламарк опубликовал более развитую теорию в 1809 году. Оба предполагали, что спонтанная генерация произвела простые формы жизни, которые постепенно прогрессировали развивая большую сложность, приспосабливаясь к окружающей среде, наследуя изменения от взрослых особей. Этот процесс позже был назван ламаркизмом. Ламарк считал, что существует присущая прогрессирующая тенденция, которая постоянно ведёт организмы к большей сложности, параллельно, но отдельными линиями без исчезновения[16]. Жоффруа утверждал, что эмбриональное развитие повторяет изменения организмов в прошлых эпохах, когда среда воздействовала на эмбрионы, и что структуры животных определялись постоянным планом, как продемонстрировали гомологии. Жорж Кювье решительно оспаривал подобные идеи, считая, что несвязанные фиксированные виды демонстрируют сходство, отражающее дизайн для функциональных потребностей[17]. Его палеонтологическая работа в 1790-х годах установила реальность вымирания, которую он объяснил локальными катастрофами, за которыми последовало заселение поражённых территорий другими видами[18].

В Британии естественное богословие Уильяма Пейли рассматривало адаптацию как свидетельство полезного «замысла» создателя, действующего через естественные законы. Все натуралисты в двух английских университетах (Оксфорд и Кембридж) были священнослужителями англиканской церкви, и наука стала искать эти законы[19]. Геологи адаптировали катастрофы, чтобы показать повторное уничтожение во всём мире и создание новых фиксированных видов, адаптированных к изменённой среде, первоначально идентифицируя самую недавнюю катастрофу как всемирный потоп[20]. Некоторые анатомы, такие как Роберт Грант[en], находились под влиянием Ламарка и Жоффруа, но большинство натуралистов рассматривали идеи изменения видов как угрозу для назначенного богом общественного порядка[21].

Дарвин поступил в Эдинбургский университет в 1825 году для изучения медицины. На втором году обучения он пренебрёг медицинскими исследованиями по курсу естествознания и провёл четыре месяца, помогая Роберту Гранту в исследованиях морских беспозвоночных. Грант был полон энтузиазма по поводу новой идеи трансформизма видов, но Дарвин отвергал её[22]. Начиная с 1827 года в Кембриджском университете Дарвин изучал естествознание как естественное богословие у ботаника Джона Стивенса Генслоу и читал труды Пэли, Джона Гершеля и Александра фон Гумбольдта. Наполненный рвением к науке, он изучал геологию катастроф с Адамом Седжвиком[23][24].

В декабре 1831 года он присоединился к экспедиции на корабле «Бигль» в качестве джентльмена-натуралиста и геолога. Он прочитал «Основные начала геологии» Чарлза Лайелла и во время первой остановки на берегу Сент-Джаго, обнаружил, что униформизм Лайелла является ключом к геологической истории ландшафтов. Дарвин обнаружил окаменелости, напоминающие огромных глиптодонов, и отметил географическое распределение современных видов в надежде найти их «центр творения»[25]. Три миссионера огнеземельца, которых экспедиция вернула на Огненную землю, были дружелюбными и цивилизованными, однако Дарвину их родственники на острове казались «несчастными, деградировавшими дикарями»[26], после чего он больше не видел непреодолимой пропасти между людьми и животными[27]. Когда «Бигль» приблизился к Англии в 1836 году, он понял что виды не могут быть фиксированными[28][29].

Ричард Оуэн показал, что окаменелости вымерших видов, которые Дарвин нашёл в Южной Америке, были связаны с живыми видами на том же континенте. В марте 1837 года орнитолог Джон Гулд объявил, что Нанду Дарвина была отдельным видом от ранее описанной Нанду (хотя их территории частично совпадали), что пересмешники[en], собранные на Галапагосских островах, представляли три отдельных вида, каждый из которых уникален для конкретного острова, и что несколько отдельных птиц с тех островов были классифицированы как вьюрки[30]. В серии тетрадей Дарвин начал рассуждать о возможности «превращения одного вида в другой». Для объяснения выводов, примерно в июле набросал генеалогическое ветвление одного эволюционного дерева, отбрасывая независимые линии[en] Ламарка, переходящие к более высоким формам[31][32][33]. Нетрадиционно, Дарвин задавал вопросы о «fancy pigeon» (выведенном голубе) и животноводах, а также признанных учёных. Когда в зоопарке он впервые увидел обезьяну, он был глубоко впечатлён тем, как сильно человек похож на орангутана[34].

В конце сентября 1838 года он начал читать «Опыт закона о народонаселении» Томаса Мальтуса со статистическим аргументом о том, что человеческая популяция, если она несдержанна, разрастётся сверх своих пределов и приведёт к борьбе за существование. Дарвин связал это с борьбой за существование среди животных и с «борьбой видов» растений у ботаника Де Кандоль; он сразу же представил себе силу, «подобную сотне тысяч клиньев», толкающих хорошо адаптированные вариации видов в «ниши в экономике природы», так что оставшиеся в живых будут передавать свои формы и способности, а неудачные вариации будут уничтожены[35][36][37]. К декабрю 1838 года он отметил сходство между действиями селекционеров, отбирающих признаки, и мальтузианской природой, отбирающей среди вариантов, выбранный «случайно», так что «каждая часть вновь обретенной структуры полностью практична и совершенна»[38].

Теперь у Дарвина была базовая основа его теории естественного отбора, но он был полностью занят своей карьерой геолога и воздерживался от её составления, пока его книга «Структура и распределение коралловых рифов[en]» не была закончена[39][40]. Как он вспоминал в своей автобиографии, «наконец-то появилась теория, по которой можно было бы работать», но только в июне 1842 года он позволил себе «получить удовольствие от написания очень краткого резюме моей теории карандашом»[41].

Дарвин продолжал исследовать и тщательно пересматривать свою теорию, сосредотачиваясь на своей основной работе по публикации научных результатов путешествия на корабле Бигль[39]. Он предварительно написал свои идеи Лайеллу в январе 1842 года[42], а затем в июне он написал 35-страничный «Карандашный набросок» своей теории[43]. Дарвин начал переписку о своей теории с ботаником Джозефом Далтоном Гукером в январе 1844 года, и к июлю довёл свой «набросок» в 230-страничное эссе, которое будет расширено результатами его исследований или опубликовано в случае его преждевременной смерти[44].

Дарвин исследовал, как черепа разных пород голубей различаются, как показано в его книге «Variation of Plants and Animals Under Domestication» 1868 года.

В ноябре 1844 года анонимно изданная научно-популярная книга «Vestiges of the Natural History of Creation[en]», написанная шотландским журналистом Робертом Чамберсом, расширила общественный интерес к концепции трансформизма. В книге использовали данные эмбриологии, и окаменелости, чтобы поддержать утверждение, что живые существа развивались от простых к более сложным с течением времени. Но он предложил линейную прогрессию, а не ветвящуюся общую теорию происхождения в основе работ Дарвина, и игнорировал адаптацию. Дарвин прочитал его вскоре после публикации и пренебрег его любительской геологией и зоологией[45], но он тщательно проанализировал свои собственные аргументы после того, как ведущие ученые, включая Адама Седжвика, напали на его нравоучение и научные ошибки[46].